02-08-2023
| Гаптофитовые водоросли | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||
| Дочерние таксоны | ||||||||
|
||||||||
Гаптофитовые водоросли, Гаптофиты, Примнезиофитовые водоросли, или Примнезиофиты (лат. Haptophyceae) — тип хромистов (традиционно — водорослей). Включает два класса — Павловофициевые (Pavlovophyceae) и Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae).
Гаптофиты — это группа аутотрофных, осмотрофных или фаготрофных простейших, которые населяют морские экосистемы. Гаптофиты, как правило, одноклеточные, но встречаются и колониальные формы. Несмотря на маленький размер, эти организмы играют очень большую и важную роль в геохимических циклах углерода и серы.
Содержание |
Два равных или неравных жгутика располагаются на клетке апикально, субапикально или латерально. Они чаще всего гладкие, но у рода Pavlova длинный жгутик покрыт тонкими волосками и сферическими или овальными чешуйками. Жгутики имеют типичное строение, но у примнезиофит разнообразно устроена переходная зона. Например, у родов Pavlova и Chrysochromulina в ней имеется единственная поперечная пластинка, у других в переходной зоне содержатся две поперечные пластинки, а у Pleurochrysis — два вложенных друг в друга цилиндра, но отсутствует поперечная пластинка.
Корешковая система у примнезиофит также разнообразна. Например, у Pavlova от базальных тел отходит два микротрубочковых корешка: один состоит из 7 микротрубочек и идёт под плазмалеммой, другой состоит из 2 микротрубочек и идёт в глубь клетки. У Chrysochromulina имеется 4 микротрубочковых корешка. Наиболее сложно устроена корешковая система у кокколитофорид. У них присутствуют 3 микротрубочковых корешка: один состоит из 20 микротрубочек, от которых под прямым углом отходит 100—200 вторичных микротрубочек; второй корешок состоит из 4 микротрубочек, от которых также отходят вторичные микротрубочки; третий и четвёртый сливаются в один, состоящий из 6-7 микротрубочек.
Эта особая органелла гаптофитовых водорослей расположена между жгутиками и имеет вид тонкой нити, иногда редуцированной до очень маленького хоботка. У одних представителей она может достигать в длину 160 мкм, как у Chrysochromulina camella, у других — нескольких микрон, например у видов Phaeocystis и Prymnesium, у третьих может отсутствовать, как у Emiliania huxleyi. Она может быть гладкой или её поверхность покрыта мелкими органическими чешуйками. По структуре гаптонема значительно отличается от жгутиков. В её центре расположены 5-8 микротрубочек, окружённые каналом эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы отходят от базального тела одного из жгутиков, но у гаптонемы обнаружены и собственные фибриллярные корешки.
Полагают, что гаптонема может участвовать в фаготрофии, в индуцировании быстрого проникновения ионов кальция в клетку из окружающей среды, в прикреплении клеток к субстрату. Только клетки, имеющие длинную гаптонему, способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счёт группы сахаров на её поверхности и передвигается к её основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Считается, что содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.
Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами чешуек. Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.
Кокколиты — кальцинированные неорганические чешуйки, с помощью которых регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильно упакованных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами, чья форма изменена таким образом, что поверхности кристалла и углы частично или полностью нарушены. Гетерококколиты более крепкие и крупные по сравнению с голококколитами. У одних и тех же видов примнезиофициевых одни стадии могут иметь голококколиты, другие — гетерококколиты. Так, у кокколитофорид диплоидная стадия в жизненном цикле формирует гетерококколиты, а гаплоидная стадия — голококколиты.
Только у Pleurochrysis есть и органические чешуйки, и кокколиты. И те и другие формируются в аппарате Гольджи, который расположен около основания жгутиков. При образовании гетерококколитов везикулы аппарата Гольджи сливаются в крупную плоскую вакуоль, которая примыкает к мембране ядра. В этой везикуле откладывается органическая пластинка. Снаружи от везикулы формируется «сетчатое (ретикулярное) тело», состоящее из сети тубул. Его считают предшественником образования кокколита. Отложение кальция начинается по краю органической пластинки, затем кристаллы добавляются, покрывая всю пластину. Полагают, что внутри кокколитной везикулы на этой стадии присутствуют кислые полисахариды, которые отвечают за образец образования требуемых кристаллов. После формирования кокколита сетчатое тело исчезает. Везикула, в которой формировался кокколит, отходит от ядерной мембраны, и сформированный кокколит выделяется на поверхность клетки около жгутиков, где он вместе с другими формирует коккосферу.
В клетках Prymnesiophyceae имеются обычно 1—2 золотисто-бурых хлоропласта. Хлоропласт с единственным пиреноидом, погружённым наполовину в строму хлоропласта. В пиреноид заходят две ламеллы. У некоторых Pavlovophyceae в хлоропласте может располагаться глазок. Хлоропласты у гаптофит произошли в результате вторичного симбиоза, на что указывает наличие двух дополнительных мембран в оболочке хлоропласта. По строению их хлоропласты сходны с хлоропластами охрофитовых, но в отличие от последних у них отсутствует опоясывающая ламелла и вся их хлоропластная ДНК не собрана в кольцо.
Для разных гаптофитовых характерны разные наборы пигментов, участвующих в фотосинтезе. Это затрудняет использование какого-либо из них для идентификации гаптофитовых в океаническом планктоне, хотя 19-гексаноилоксифукоксантин иногда используют как маркерный пигмент.
В периферическом слое цитоплазмы у некоторых примнезиофитовых располагаются мукоцисты, выбрасывающие наружу слизь в виде тонких нитей. Схожие структуры отмечены у охрофитовых и динофитовых. Сократительная вакуоль имеется только в клетках пресноводных представителей.
Ядро расположено в центре клетки, содержит одно или несколько ядрышек, исчезающих во время митоза. У павлофициевых митоз закрытый, у примнезиофициевых открытый. При открытом митозе оболочка ядра исчезает в поздней профазе. Базальные тела жгутиков двигаются к полюсам, но они не являются центрами организации микротрубочек. У Phaeocystis globosa организатор микротрубочек локализован на поверхности митохондрий, у рода других примнезиофитов эту роль выполняет фибриллярный корешок. В метафазе хромосомы выстраиваются в плотную метафазную пластинку, в которой через каналы проходят межполюсные микротрубочки. Цистерны ЭПС на каждой стороне метафазной пластинки используются позднее в построении ядерной мембраны. В телофазном ядре веретено деления удлиняется. Цитокинез происходит за счёт впячивания мембраны либо слияния вакуолей в зоне деления. Каждая из дочерних клеток получает половину чешуек от материнской клетки, а вторую половину чешуек достраивает заново.
У примнезиофит встречается половое размножение. У большинства кокколитофорид в жизненном цикле более одного типа клеток, но место мейоза, как правило, чётко не установлено. Для некоторых видов показан гаплодиплоидный гетероморфный жизненный цикл, при котором гаплоидная стадия — нитчатая (бентосная), а диплоидная — жгутиковая (планктонная), у других в жизненном цикле диплоидные формы с кокколитами, а гаплоидные — с органическими чешуйками. Некоторые примнезиофиты формируют цисты. У Prymnesim это клетки овальной формы с широкой порой, которая не закрыта пробкой.
Многие гаптофиты помимо фототрофии способны к осмотрофному и фаготрофному поглощению питательных веществ, таким образом, миксотрофия для них — обычное явление. Фаготрофия характерна для представителей, у которых отсутствуют кокколиты в оболочке, но имеется гаптонема.
Большинство примнезиофитов обитает в морях, предпочитая открытые зоны, лишь немногие встречаются в пресных и солоноватых водоёмах. Наибольшего биоразнообразия примнезиофиты достигают в водах, содержащих минимальное количество биогенов, субтропических океанических открытых водах, где встречаются даже на глубине более 200 м.
В водах полярных, субполярных, умеренных и тропических широт они могут играть значительную роль как продуценты первичной продукции, но уступают в этом динофитам и диатомовым. Они служат пищей различным морским животным (зоопланктону), являясь важным звеном морских пищевых цепочек.
В последние 150 млн лет примнезиофиты играют важную роль в глобальной биогеохимии. Возможно, это единственная современная группа водорослей, которая вносит наибольший вклад в цикл углерода и серы. На кокколитофориды приходится 25 % суммарного ежегодного вертикального транспорта углерода на дно океана. Известковыми панцирями современных и ископаемых кокколитофорид образованы пласты известняков, современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Их мощность может достигать нескольких сотен метров. Ряд известняков, в частности мел, на 50—75 % состоит из кокколитов. Принимают участие примнезиофиты и в создании некоторых нефтяных отложений. Ископаемые кокколиты — хорошие стратиграфические маркеры. По их содержанию определяют геологический возраст пород.
Некоторые примнезиофиты играют отрицательную роль в природе. Так, виды, образующие кокколиты, участвуют в глобальном потеплении климата как ключевые элементы в глобальном балансе улекислого газа. Они могут вызывать «цветение» воды, которое из-за способности кокколитов отражать свет, называют «белым». Два вида (E. huxleyi — образует кокколиты, Phaeocystis pouchetii — отсутствуют кокколиты) формируют интенсивные океанические приливы, выделяя громадные количества диметилсульфидов, которые участвуют в образовании кислотных дождей.
Chrysochromulina polylepis может формировать токсичные морские приливы, вызывающие гибель рыб и беспозвоночных животных, в то время как Prymnesium parvum — причина токсичных приливов в солоноватых водах. Его токсины избирательно поражают жабродышащих животных, вызывая массовую гибель рыб, чем наносят серьёзный ущерб аквакультуре. Токсичные вещества представляют собой смесь протеофосфолипидов, которые изменяют проницаемость мембран.
Примнеозиофиты хорошо известны в ископаемом состоянии; их определяют благодаря прекрасно сохраняющимся известковым чешуйкам. Ископаемые кокколиты отмечены в мезозое и были обильны на протяжении большей части юры. Максимального разнообразия группа достигала в позднем мелу, после чего последовало резкое вымирание. В третичном периоде возникли новые формы, большинство которых сохранилось до настоящего времени. Однако палеонтологические данные не дают достаточной информации для построения филогенетического дерева примнезиофитов. Вдобавок кокколиты в отложениях могут изменяться под воздействием окружающей среды.
В настоящее время полагают, что наиболее примитивными были двужгутиковые одноклеточные примнезиофиты с гаптонемой. От них затем произошли формы без гаптонемы или с редуцированной гаптонемой. Образование неминерализованных органических фибриллярных чешуек, вероятно, более древний признак для примнезиофтов. В таком случае возраст группы, по-видимому, должен быть старше, но ископаемые останки таких примитивных организмов не обнаружены.
Издавна примнезиофиты родственно связывали с золотистыми водорослями и рассматривали их в рамках последней группы. Действительно, на основании сходства в пигментном составе и строении хлоропластов гаптофиты близки к охрофитам, но ультраструктурные и молекулярные данные показывают, что они образуют отдельную самостоятельную ветвь. В филогенетических деревьях, построенных на анализе нуклеотидных последовательностей ряда генов, примнезиофиты формируют сестринскую ветвь к страминопилам, куда входят охрофиты. От охрофит их отличают: наличие гаптонемы; отсутствие жгутика с трёхчастными мастигонемами; отсутствие опоясывающей ламеллы; аранжировка хлоропластной ДНК; положение аппарата Гольджи; отсутствие парабазального вздутия; наличие периферической эндоплазматической сети под плазмалеммой; тип митоза.
Филогенетический анализ, проведённый на основе последовательности нуклеотидов гена, кодирующего малую субъединицу рРНК, подтверждает разделение примнезиофитовых на два класса: Prymnesiophyceae и Pavlovophyceae.
| Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |
Гаптофитовые водоросли.