Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 12 000) являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм.

Происхождение муравьёв

Муравьёв относится к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея.^[1] В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.^[2] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам.^[3][4][5]

Палеонтология муравьёв

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно.

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надесемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных ^[7] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea.^[8]

Живые ископаемые среди муравьёв

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae.^[2]

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году.^[9] В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae).^[10][11][12]

Современная систематика

В настоящее время выделяют около 25 список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов.^[4][13]

Список подсемейств

• Aenictinae
• Aenictogitoninae
• Agroecomyrmecinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• †Armaniinae
• †Brownimeciinae
• Cerapachyinae
• Dolichoderinae — Долиходерины
• Dorylinae — Муравьи-кочевники, бродячие муравьи
• Ecitoninae — Кочевники Нового Света
• Ectatomminae
• Formicinae — Формицины (Camponotus, Formica, Lasius)
• †Formiciinae
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Martialinae
• Myrmeciinae — Муравьи-бульдоги, мирмецины
• Myrmicinae — Мирмицины (Atta, Myrmica, Tetramorium)
• †Paleosminthurinae
• Paraponerinae
• Ponerinae — Понерины (Odontomachus)
• Proceratiinae
• Pseudomyrmecinae — Псевдомирмицины
• †Sphecomyrminae

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003).^[13]

Роды муравьёв

Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):^[14]

• Палеарктика — 82 рода (10 эндемиков)
• Неарктика — 73 (2)
• Неотропика — 128 (52)
• Афротропика — 88 (31)
• Мадагаскар — 47 (5)
• Ориентальная — 128 (24)
• Австралазия — 115 (30)
• Океания — 44 (1)

См. также

• Список родов муравьёв
• Категория:Списки таксонов муравьёв

Примечания